© Copyright Menno Schilthuizen Bekvechten over de vink Darwin is de profeet van de evolutietheorie. Toch twijfelen de meeste biologen al meer dan een halve eeuw aan zijn ideeën over soortvorming. Daar begint nu eindelijk verandering in te komen. MENNO SCHILTHUIZEN (Oorspronkelijk verschenen in Intermediair, 28 juni 2001.) 'Zijn gedachten over het ontstaan van soorten zijn altijd warrig geweest.' Met die uitspraak verwoordde de Amerikaanse bioloog Edward O. Wilson tien jaar geleden de mening van twee generaties evolutiebiologen. En over wie heeft hij het? Over niemand minder dan Charles Darwin. Deze grondlegger van de evolutietheorie, algemeen beschouwd als een van de helderste denkers uit de geschiedenis van de wetenschap, zou een warhoofd zijn geweest op het punt van het ontstaan der soorten (nota bene de titel van zijn beroemdste boek)? Het lijkt te bizar om waar te zijn. Toch dachten tot voor kort veel biologen er zo over. In On the Origin of Species legt Darwin uit dat natuurlijke selectie ervoor zorgt dat een dier- of plantensoort na verloop van tijd van uiterlijk verandert: wanneer individuen met een bepaalde erfelijke eigenschap meer nakomelingen krijgen dan individuen die die eigenschap missen, dan zal vroeg of laat de hele populatie die eigenschap dragen. In de strijd om het bestaan overleven de best aangepasten. Akkoord. Maar voor het ontstaan van nieuwe soorten gaat het niet om verandering van één soort maar om splitsing in tweeën. En het was het splitsen van soorten, 'soortvorming', waar Darwin weinig vat op zou hebben gehad. Toch wijdt hij er in The Origin een hoofdstukje aan. Hij noemt het Divergence of Character en volgens hem gaat het als volgt. Stel dat een populatie vinken moet leven van een schaarse voedselbron: zaden die op de grond liggen, bijvoorbeeld. De erfelijke variatie in de grootte van de snavel zal ervoor zorgen dat er een paar vinken zijn met heel kleine snavels, een paar met heel grote snavels, en een heleboel met snavelgroottes ertussenin. Omdat de snavelgrootte bepaalt welk formaat zaden de dieren aankunnen, zal de competitie vooral gaan tussen de vinken met de gemiddelde snavels, en veel minder tussen kleinsnavelige vinken enerzijds en grootsnavelige vinken anderzijds. In tijden van schaarste zullen de vogels met extreme snavels dus in het voordeel zijn. Onder bepaalde omstandigheden kan het voorkomen dat de vinken met de gemiddelde snavels verdwijnen en alleen de extremen overblijven. Volgens Darwin was dit de kern van soortvorming. Maar het was het midden van de negentiende eeuw, Divergence of Character beslaat slechts twee secties in een van de vijftien hoofdstukken van het boek, en bovendien was het concept van evolutie überhaupt nog zó nieuw en controversieel, dat niemand wakker lag van details. Geen wonder dat er meer dan zeventig jaar verstreken voor een wetenschapper zich serieus ging bemoeien met het hoe en waarom van het splitsen der soorten. Bankier met bolknak Die wetenschapper was de Duitser Ernst Mayr, die alom wordt gezien als de invloedrijkste evolutiebioloog van de twintigste eeuw. Als jonge doctor in de ornithologie bezocht Mayr in 1927 het Internationaal Dierkundig Congres in Boedapest. Daar ontmoette hij Lord Rothschild, patriarch van de beroemde bankiersfamilie. Rothschild, die behalve succesvol financier vooral ook hartstochtelijk ornitholoog was, bezat een privé-museum in het Engelse Tring. Om zijn museum van materiaal te voorzien, had Rothschild honderden verzamelaars in dienst, die van overal ter wereld geprepareerde vogels naar Tring stuurden. En toen hij kennismaakte met de jonge en enthousiaste Mayr, haalde de 300-ponder zijn bolknak uit de mond, prikte zijn vinger in de borst van de jonge Duitser en zei: 'Jij wordt mijn nieuwe verzamelaar in Nieuw-Guinea.' Mayr had het niet beter kunnen treffen. In de drie jaar die hij op Nieuw-Guinea en de omliggende eilanden zwierf, ving hij in totaal 3.400 vogels, die hij opmat, prepareerde, tekende, beschreef en op transport naar Tring zette. En passant deed hij een hoop interessante ontdekkingen. Zo stelde hij vast dat veel vogelsoorten alleen maar voorkwamen op geïsoleerde eilandjes en niet op het vasteland. Wat had dat te betekenen? Waarom verandert een soort zodra zij zich verschanst op een onbewoond eiland? Hoe ontstaan nieuwe soorten eigenlijk? Die vragen hielden Mayr bezig tijdens de vier jaren die hij reizend en verzamelend doorbracht (eerst in dienst van Rothschild, later als leider van een Amerikaanse expeditie naar de Stille Zuidzee). En hoe langer hij erover nadacht, hoe duidelijker het hem werd dat Darwins model van Divergence of Character niet deugde. Tijdens zijn reizen meende hij waargenomen te hebben dat nieuwe soorten zelden midden in een bestaande populatie evolueren, wat op basis van Darwins theorie wel verwacht mocht worden. 'Mijn theorieën zijn gebaseerd op observaties', zegt Mayr. 'Op het empirische feit dat we de meest afwijkende populaties altijd in isolatie vinden.' Op een afgelegen eiland bijvoorbeeld of in een grot of op een bergtop. In zijn twee hoofdwerken, het in 1942 verschenen Systematics and the Origin of Species, en het uit 1963 daterende Animal Species and Evolution, geeft Mayr lange lijsten van voorbeelden die allemaal bewijzen dat nieuwe soorten pas ontstaan als een populatie gedurende lange tijd afgescheiden blijft van de moedersoort. Kleine verschillen in omgeving en de opeenstapeling van toevallige genetische foutjes maken dat de twee populaties steeds verder uit elkaar groeien, tot hun DNA op zoveel punten verschilt dat ze niet langer willen en/of kunnen kruisen. Pas daarna kunnen de moeder- en dochtersoort elkaars verspreidingsgebied binnendringen en zij aan zij voorkomen. Mayr noemt zijn theorie 'allopatrische soortvorming' (van het Griekse allos, 'ander' en patra 'vaderland'). Darwins sympatrische ('zelfde vaderland') soortvormingsmodel, waarbij de nieuwe soort midden tussen de oude ontstaat, kan nooit werken, legt Mayr uit, vanwege de voortdurende genetische vermenging. Iedere tweespalt (kleinsnavelige en grootsnavelige vinken, bijvoorbeeld) die in de ene generatie door natuurlijke selectie wordt bewerkstelligd, wordt de daaropvolgende generatie weer tenietgedaan doordat de twee typen met elkaar zullen kruisen en gemiddeldsnavelige kuikentjes zullen krijgen. Er leek geen speld tussen te krijgen en gedurende vrijwel de gehele tweede helft van de twintigste eeuw waren biologen ervan overtuigd dat Mayrs allopatrische model alleenzaligmakend was. Een van de eerste bekeerlingen was geneticus Theodosius Dobzhansky, die al in in 1937 schreef: 'Soortvorming zonder geografische isolatie is onmogelijk.' Mayr zelf juicht in 1963: 'Vrijwel niemand twijfelt nog aan het wijdverbreide voorkomen van allopatrische soortvorming.' En nog in 1997 schreef geneticus Jeffrey Powell dat allopatrische soortvorming vrijwel zeker de regel is. Toch waren de bewijzen tegen de alleenheerschappij van allopatrische soortvorming zich al jaren aan het opstapelen. De appelvlieg bijvoorbeeld verscheen in NoordAmerika in 1862, anderhalve eeuw nadat daar de appelboom uit Europa was geïntroduceerd. Toch was de vlieg niet uit Europa afkomstig, want zijn nauwste verwant is de meidoornvlieg, die alleen in Amerika voorkomt. De appelvlieg is vooral de laatste twintig jaar het onderwerp van intensief onderzoek, dat heeft aangetoond dat hij van de meidoornvlieg verschilt in de lengte van de legboor, de kleur van het achterlijf, de levenscyclus, en minstens zes verschillende eiwitten. Al deze verschillen moeten sympatrisch zijn geëvolueerd in de hooguit drie eeuwen nadat sommige meidoornvliegen waren begonnen met eieren leggen op appels. Een ander bekend voorbeeld komt uit Afrika. De Duitse onderzoeker Ulrich Schliewen inventariseerde in 1989 de vissen van Bermin, een kratermeertje in Kameroen ter grootte van een flinke parkvijver. Hij ontdekte dat het meertje negen soorten nauw verwante vissen herbergt die nergens anders ter wereld voorkomen. Aan de hand van hun DNA kon Schliewen in Nature rapporteren dat de vissen in een paar duizend jaar ter plekke van één voorouder waren afgesplitst. En omdat Bermin niet meer is dan een kleiige, kegelvormige put, zonder plaatsen waar vissen geïsoleerd kunnen raken, kon dit wederom maar één ding betekenen: sympatrische soortvorming. En behalve bij appelvliegen en kratermeervissen is het proces inmiddels vastgesteld bij een bonte verzameling organismen, van stippelmotten en spintmijten tot vinken en gaasvliegen. Grootsnavelige mannetjes Dus waar zat de fout? Hoe kan een populatie zich toch in tweeën splitsen, zonder te worden gehinderd door de door Mayr voorspelde genetische vermenging? Evolutiebioloog John Endler van de Universiteit van Californië in Santa Barbara loste het probleem in 1977 op. Als de extreem gevormde individuen (de groot- en kleinsnavelige vogeltjes uit het voorbeeld) inderdaad in het voordeel zijn, en de gemiddeldsnavelige in het nadeel, redeneerde Endler, dan zullen dieren die een erfelijke voorkeur hebben om te paren met partners met dezelfde snavelgrootte ook in het voordeel zijn, omdat ze op die manier voorkomen gemiddeldsnavelige kindertjes te krijgen. In theorie (en Endler lardeerde zijn betoog met een kleine honderd wiskundige formules) klopte het, en inmiddels is bekend dat het ook in de natuur niet zelden zo werkt. Want dezelfde lichaamsdelen die worden gebruikt voor voedselkeuze spelen vaak ook een rol bij partnerkeuze. Een mooi voorbeeld werd een paar maanden geleden gepubliceerd door Jeffrey Podos van de Universiteit van Arizona. In Nature rapporteerde hij dat grootsnavelige mannetjes van de Darwinvink Geospiza fortis niet alleen hardere zaden aankunnen dan kleinsnavelige, maar ook anders zingen. Eenvoudigweg doordat ze zingen zoals ze gebekt zijn. Inmiddels zijn veel biologen ervan overtuigd dat soorten zich in de natuur minstens zo vaak houden aan Darwin als aan Mayr. Endler, die eerder over Mayr zei dat deze bijna iedereen lange tijd onder de duim heeft gehouden, is opgelucht: 'Eindelijk! Eindelijk zijn die sterke meningen aan het verdwijnen en beginnen mensen sympatrische soortvorming serieus te nemen.' En hoe denkt Mayr er tegenwoordig zelf over? De nu 96-jarige bioloog, die nog altijd een hoogleraarspositie bekleedt in Harvard University's Museum of Comparative Zoology, laat desgevraagd over de telefoon weten dat hij geen aanleiding ziet zijn oorspronkelijke mening te herzien. Hoewel hij toegeeft dat de vissen in Kameroen sterk bewijs zijn voor sympatrische soortvorming, beschouwt hij het als een uitzondering op zijn regel. 'Allopatrische soortvorming is de enige manier voor zoogdieren, vogels, en ook de meeste andere dieren en planten', houdt hij onverbiddelijk vol met Duitse tongval. Maar wie de wetenschappelijke tijdschriften de laatste jaren heeft bijgehouden, weet wel beter: Darwins Divergence of Character is terug van weggeweest.