© Copyright Menno Schilthuizen Verklaring soortvorming verdeelt biologen nog steeds Het ontstaan van nieuwe soorten in de natuur vormt ruim een eeuw na Darwin nog steeds een twistpunt. Meestal duurt een biologenleven te kort om soortvorming waar te nemen, dus wordt er steeds meer met modellen gewerkt. MENNO SCHILTHUIZEN (Oorspronkelijk verschenen in Mare, 1 december 1994.) Het is deze week op de kop af 135 jaar geleden dat Charles Darwins opus magnum On the Origin of Species verscheen en nog steeds vormt de vorming van nieuwe soorten of 'speciatie' een centraal thema binnen de evolutiebiologie. Het is daarom des te opvallender dat er onder biologen nog altijd geen consensus bestaat over het begrip 'soort'. Sommigen volgen het 'biologisch soortsbegrip' van de beroemde Duitse bioloog Ernst Mayr, die stelde dat een soort bestaat uit een groep individuen die zich wel onderling kunnen voortplanten maar niet met leden van een andere dergelijke groep: ze zijn 'reproductief geïsoleerd'. Aanhangers van een concurrerend soortsbegrip vinden dat een soort één of meerdere unieke kenmerken moet bezitten. Meestal zijn twee soorten zowel uiterlijk verschillend als reproductief geïsoleerd. De vraag die zich dan opdringt is er een van het type kip en ei: zijn twee soorten uiterlijk verschillend geworden doordat ze in het verleden van elkaar geïsoleerd zijn geraakt of is het andersom: zijn ze geïsoleerd geraakt door hun verschillende uiterlijk? Met andere woorden: wat zijn de cruciale stappen in het speciatieproces? Verschuiving Crucial steps in speciation was dan ook één van de twee deelthema's op het vorige week gehouden jaarlijkse symposium van het Instituut voor Evolutionaire en Ecologische Wetenschappen (EEW). Zeven lezingen passeerden de revue, vijf van EEW-medewerkers, twee van buitenlandse gasten. Hoewel de onderwerpen uiteenliepen van Spaanse sprinkhanen tot zebravinken, waren de diverse sprekers het over één ding eens: het proces van speciatie kan direct in het veld of in het laboratorium bestudeerd worden. Dit suggereert dat er een verschuiving van interesse is opgetreden bij diegenen die zich met soortvorming bezighouden. Nog niet zo lang geleden bewoog dit type onderzoek zich voornamelijk binnen de klassieke taxonomie (de tak van biologie die zich bezighoudt met het beschrijven en systematisch rangschikken van soorten en hun verspreidingsgebieden). De discussies over speciatie betroffen vooral de geografische context waarin soortvorming zich voltrok, waarbij de grootste meningsverschillen bestonden omtrent de noodzaak voor geografische isolatie: kan een nieuwe soort tot ontwikkeling komen terwijl er nog contact bestaat met de moedersoort of is er altijd isolatie op een eiland, een bergtop of zo voor nodig? Inmiddels is die discussie al aardig uitgewoed: men is het erover eens dat beide situaties voorkomen, zij het in verschillende mate in de diverse dier- of plantengroepen. Het lijkt erop, dat vandaag de dag de nadruk steeds meer gaat liggen op het ophelderen van de processen die direct betrokken zijn bij soortvorming. Bastaardering In dit verband heeft het onderzoek aan hybridisatiezones een grote vlucht genomen, zo bleek uit de lezing van prof. Roger Butlin van de Universiteit van Leeds. Hybridisatiezones zijn smalle gebieden waar twee nauw verwante soorten (zoals de zwarte en bonte kraai) met elkaar kruisen, zodat een heel scala van tussenvormen ontstaat. De zwarte kraai en de bonte kraai onderscheiden zich door hun sterk verschillende verenkleed, maar de twee soorten bastaarderen in een brede hybridisatiezone in Midden-Europa. Hoewel het hier dus gaat om reproductief nog niet geheel gescheiden soorten, kunnen hybridisatiezones ons wel degelijk iets leren over het proces van soortvorming. Het geheim zit hem in de mechanismes die een zone in stand houden. De hybridisatiezone tussen twee soorten vuurbuikpadden in Polen bijvoorbeeld is zo'n zes kilometer breed, terwijl de dieren zelf zich in een generatie gemiddeld één kilometer verplaatsen. Dit betekent dat er een nadeel moet kleven aan het bezit van een gemengde set genen, want anders, wetende dat de zone al minstens 10.000 generaties oud is, zouden genen van de ene soort veel verder in de andere soort doorgedrongen zijn. Hier is het dus de (gedeeltelijke) reproductieve isolatie die de twee soorten gescheiden houdt. Bij de hybridisatiezone tussen twee spechtesoorten in Noord-Amerika is het heel anders gesteld: hier wordt de breedte van de zone bepaald door de breedte van de Great Plains. De ene spechtesoort is namelijk aangepast aan de vochtige loofbossen ten oosten hiervan, terwijl de andere zich beter thuisvoelt in het droge westen. Alleen op de Great Plains zelf kunnen de dieren hun favoriete biotoop niet vinden en vindt vermenging plaats. Nieuwe ouders Carel ten Cate, hoogleraar ethologie aan het EEW heeft zo zijn eigen ideeën over speciatie bij vogels. 'Veel soortvorming bij vogels zou het gevolg kunnen zijn van imprinting' zegt hij, doelend op het verschijnsel dat veel vogels hun zang en seksuele voorkeur leren van de vogels bij wie ze opgroeien. Dat zijn meestal hun biologische ouders, maar niet altijd. Zelf doet Ten Cate orderzoek aan de bij volièrehouders populaire zebravinkjes. 'Als je in een aantal experimenten zowel de normale als de gekweekte witte vorm van de zebravink laat opvoeden door ófwel witte ouders ofwel normale ouders, en je stopt die dieren dan bij elkaar in een kooi, dan zie je, dat ze partners kiezen die lijken op hun pleegouders'. Een consequentie hiervan is, dat (in een populatie waar meerdere kleurvormen bestaan) reproductieve isolatie tussen die vormen zal optreden en er dus speciatie gaande is. Het grote probleem bij deze theorie is natuurlijk de vraag: 'Hoe kan een tweede vorm zich in een populatie vestigen, wanneer niemand hem als partner wil?'. Maar er blijkt een oplossing te zijn voor dit probleem. Ten Cate voerde samen met Pat Bateson uit Cambridge experimenten uit met kwartels. Ze versierden de dieren met zwarte inktvlekken om zo te kijken welke voorkeuren de dieren ontwikkelden. Zo bleek bijvoorbeeld dat jongen, opgevoed door ouders met drie zwarte vlekken, een asymmetrische partnerkeuze vertoonden: ze kozen liever partners met vier vlekken dan met twee, terwijl beide in uiterlijk toch evenveel van de ouders afweken. Simulatiemodellen geven aan dat een dergelijke asymmetrische partnerkeuze het binnendringen van een nieuwe kleurvorm in een populatie kan vergemakkelijken. Stills Helaas was er op het symposium geen tijd gereserveerd voor een samenvatting of een algemene discussie. De toehoorder kreeg na verwerking van alle lezingen de indruk dat langzaam maar zeker steeds meer theoretische modellen verenigd worden met het zo broodnodige bewijs uit de natuur. De meeste soortvormingsmodellen kùnnen werken. Probleem blijft natuurlijk dat soortvorming in het algemeen een traag proces is. Het is in een biologenleven niet van begin tot eind te volgen, en dus weten de onderzoekers nooit zeker of wat ze waarnemen ook daadwerkelijk onderdeel uitmaakt van een speciatieproces. Het is alsof je kijkt naar de stills in de vitrine van een bioscoop. Met een beetje fantasie kun je er de plot van de film uit afleiden, maar helemaal zeker weten doe je dat nooit.