© Copyright Menno Schilthuizen Het wonder in de appelboom Waarom bestaan er toch zo verbijsterend veel planten- en diersoorten? Omdat nieuwe soorten veel makkelijker ontstaan dan we vroeger dachten, zeggen biologen. Het kan in elke achtertuin gebeuren. MENNO SCHILTHUIZEN (Oorspronkelijk verschenen in Intermediair, 1 oktober 1998.) Even nog houdt hij de spanning erin, dan schuift hij voorzichtig de lade uit de kast. Bataljon na bataljon minuscule kevertjes komen tevoorschijn, elk opgeplakt op een klein puntkartormetje en voorzien van een etiketje met vooroorlogse kalligrafie ('Doorwerth, 1896'). Hun zwarte dekschildjes blinken nog net zo metallisch als een eeuw geleden en aan hun lang uitgetrokken neuzen is te zien dat het hier snuitkevers betreft, de Pinocchio's onder de insecten. Het zijn, zegt Theodoor Heijerman met schaamteloos snuitkever-chauvinisme, 'de meest fascinerende dieren op aarde'. Heijerman is entomoloog aan de Landbouwuniversiteit Wageningen, waar hij onderzoek doet aan de verspreiding van Nederlandse snuitkevers. Behalve hun koddige uiterlijk zijn er nog andere eigenschappen van snuitkevers die hem fascineren.'Ten eerste zijn er zo ontzettend veel verschillende soorten', zegt hij. Alleen al in Nederland bijna zeshonderd, en wereldwijd zeker zestigduizend.' Een tweede eigenaardigheid is hun soms extreme kieskeurigheid wat voedsel betreft. 'Dit bijvoorbeeld', zegt Heijerman, terwijl hij een kevertje van zo'n twee millimeter lang aanwijst, zwart met gele sprieten en poten, 'is Apion gracilipes. Die leeft uitsluitend op bochtige klaver.' Zijn buurman, Apion flavipes, die er net zo uitziet maar dan met zwarte sprieten, heeft een iets andere smaak en is alleen te vinden op witte klaver. Zulke voedselspecialisatie (monofagie) is schering en inslag onder snuitkevers. Trouwens, bij veel andere plantenetende kevers ook. Heijerman is in goed gezelschap. Want zowel Charles Darwin als Alfred Russel Wallace, de negentiende-eeuwse natuurvorsers die onafhankelijk van elkaar de wetten van de natuurlijke selectie ontdekten, hadden (in de woorden van Wallace) 'een kinderlijke passie voor kevers'. En voor Wallace stond het vast dat hun interesse voor een zo veelvormige diergroep ervoor gezorgd had dat zij beiden gingen nadenken over evolutie, over 'het ontstaan der soorten'. Paradijsvogels Toch is het een goed bewaard geheim onder biologen dat Darwins boek, ondanks de titel, maar bitter weinig te melden heeft over het ontstaan van nieuwe soorten. Darwin en Wallace ontdekten hoe soorten veranderen onder invloed van natuurlijke selectie; bijvoorbeeld hoe een gevleugelde keversoort kan overgaan in een ongevleugelde, wanneer dat gunstig is in het milieu waar het dier leeft (zeg een winderig eiland waar je makkelijk vanaf waait). Maar het opsplitsen van soorten, het uit één vooroudersoort ontstaan van twee of meer verschillende dochtersoorten, dat is iets waar Darwin nooit goed vat op heeft weten te krijgen. Darwin noemde het 'divergence of character', maar hedendaagse biologen spreken liever over 'soortvorming'. En soortvorming, de oorzaak van het verbluffende aantal planten en dieren dat we heden ten dage kennen, is nog altijd een groot mysterie. Een van de belangrijkste denkers over soortvorming was de Duitser Ernst Mayr. De nu 94-jarige Harvard-professor in ruste bracht als jonge ornitholoog vele jaren door in Nieuw-Guinea, waar hij paradijsvogels verzamelde voor het privé-museum van Lord Rothschild. Op de archipels van de Stille Zuidzee was hij bovendien leider van een expeditie van het American Museum of Natural History. In de jaren dertig, toen Mayr conservator was bij dezelfde twee musea waarvoor hij op pad was geweest, begon hij langzaamaan zijn soortvormingstheorieën te ontwikkelen. Zo viel het hem op dat twintig procent van de vogels van de Salomons Eilanden slechts voorkomt op één of enkele van die eilanden. In Mantsjoerije, een continentaal gebied van dezelfde afmeting, is die opsplitsing niet te zien; soorten die daar voorkomen, bewonen zo ongeveer het hele gebied. Blijkbaar, concludeerde Mayr, was het feit dat de meeste zeestraten in de archipel voor vogels te breed zijn om over te steken, de oorzaak geweest van het ontstaan van nieuwe soorten. Mayr noemde dit proces 'allopatrische soortvorming', naar het Griekse allos (ander) en patra (vaderland). In de jaren veertig en vijftig ontwikkelde Mayr zijn theorie verder. Hij stelde zich voor dat groepen dieren of planten die afgescheiden worden door geografische barrières (zoals rivieren, bergketens, gletsjers of woestijnen), genetisch geïsoleerd raken van de populatie waaruit ze afkomstig zijn. Daardoor kunnen ze in een andere richting gaan evolueren, door aanpassing aan de plaatselijke omstandigheden, of gewoon door toevalsprocessen. Wanneer vervolgens de barrière weer verdwijnt, kunnen de twee populaties inmiddels genetisch zo sterk verschillen dat ze niet meer kunnen kruisen en dus tot twee verschillende soorten zijn gaan behoren. De miljoenen soorten die we tegenwoordig zien, zouden dus het gevolg zijn van talloze overstromingen, vulkaanuitbarstingen, en ander natuurgeweld. Zonder geografische isolatie is soortvorming onmogelijk, dacht Mayr, omdat een mutatie die kruising met de rest van de populatie verhindert, onmiddellijk zal uitsterven (moderne computermodellen hebben inmiddels uitgewezen dat dat niet altijd zo hoeft te zijn.) In 1963 legde Mayr zijn theorie, gelardeerd met talloze overtuigende voorbeelden, neer in het boek Animal Species and Evolution. Hierin liet hij er geen twijfel over bestaan dat allopatrische soortvorming de voornaamste, zo niet de enige manier was waarop in de natuur nieuwe soorten ontstaan. Snelwerkend insecticide Terug naar de kevers. De legende wil dat de Britse geneticus J.B.S. Haldane, toen een priester hem vroeg wat zijn studies hem hadden geleerd over de Schepper, antwoordde: 'Hij heeft in ieder geval een bijzondere voorliefde voor kevers.' Het aantal torrensoorten is inderdaad ontstellend hoog. Momenteel zijn zo'n vierhonderdduizend soorten bekend, maar de schattingen over het werkelijke aantal soorten lopen sterk uiteen. Eind jaren zeventig besloot de Amerikaanse entomoloog Terry Erwin een einde te maken aan deze onzekerheid. Hij trok naar het Panamese oerwoud en plaatste grote plastic trechters onder een aantal exemplaren van een bepaalde boomsoort. Vervolgens blies hij een wolk snelwerkend insecticide in elk van de bomen en ving alle insecten op die naar beneden kwamen regenen, waarna hij de plantenetende kevers eruit viste en sorteerde. Het resultaat: 682 verschillende soorten. En dat uit één boomsoort. Op basis van andere gegevens schatte Erwin dat zo'n twintig procent (dus pakweg 140 soorten) monofaag was, dus alleen op die ene boomsoort voorkwam. Als alle vijftigduizend tropische boomsoorten die bekend zijn evenveel monofage keversoorten herbergen. betekent dit dat er alleen al in de tropen ongeveer zeven miljoen verschillende monofage, plantenetende kevers bestaan. Geen wonder dat entomologen zich gingen afvragen of dat allemaal aan allopatrische soortvorming te danken kon zijn. Zouden die miljoenen soorten nu werkelijk allemaal stuk voor stuk geïsoleerd zijn geweest door bergketens of waterstromen? Nee, beweren sommige biologen, zulke dramatische verklaringen voor de biodiversiteit zijn helemaal niet nodig. Hun alternatieve theorie, die de laatste tien jaar sterk in opkomst is, heeft al voor heel wat wetenschappelijk handgemeen gezorgd. Toch werd deze theorie heel rustig geboren: in een Amerikaanse boomgaard, halverwege de negentiende eeuw. Mazelen In 1864 ontdekte Benjamin Walsh, een dominee met belangstelling voor insecten, dat een nieuwe plaag zich had gemanifesteerd in appelboomgaarden in de buurt van NewYork. De boosdoener bleek een nog onbekende fruitvliegensoort, die hij Rhagoletis pomonella noemde. Al gauw kwam Walsh erachter dat een ander ras van de vliegensoort leefde op meidoorns in dezelfde boomgaarden. Nu komen appels van oorsprong niet voor in Noord-Amerika; ze reisden mee met de eerste Europese kolonisten. En dus, zo speculeerde Walsh opgewonden in een artikel dat hij over de vliegen schreef, moest de appelvlieg recentelijk zijn overgestapt van de meidoorn op de appel, en was hij zich nu aan het ontwikkelen tot een aparte soort. Volgens Walsh was er dus soortvorming zónder dat er sprake was van geografische isolatie. Het was een van de eerste theorieën van wat later sympatrische soortvorming zou gaan heten. Maar de tijd was er, amper vijf jaar na The Origin of Species, nog niet rijp voor. Het duurde bijna een eeuw eer Rhagoletis weer van zich liet horen. Allopatrische soortvorming was nu eenmaal een dogma, al klaagde Mayr er in zijn Animal Species and Evolution wel over dat er telkens weer mensen waren die dachten dat soortvorming ook kon plaatsvinden zonder geografische isolatie. 'Sympatrische soortvorming', schreef hij, 'is als de Hydra van Lerna die twee nieuwe koppen kreeg wanneer er een werd afgehouwen.' De ironie wilde dat die Hydra incarneerde in een van Mayrs eigen promovendi. 'Ik was een doctoraalstudent van Mayr in 1961', vertelt Guy Bush, nu hoogleraar aan Michigan State University, over de telefoon.'Voor mijn doctoraalscriptie had ik de literatuur over sympatrische soortvorming bestudeerd en ik stelde Mayr voor om mijn promotie aan Rhagoletis te doen. "Goed idee!", zei Mayr, "laten we die kwestie eindelijk eens uit de wereld helpen."' Maar het zou anders lopen. Tijdens zijn onderzoek raakte Bush ervan overtuigd dat Walsh het wel degelijk bij het rechte eind had gehad. En hoewel hij uit handen van Mayr bleef (die was op vakantie ten tijde van Bush' promotie), ondervond hij veel weerstand van gevestigde evolutiebiologen. De meeste van zijn collega's beschouwden sympatrische soortvorming als 'een ketterse, ongefundeerde droom'. En de gevierde Theodosius Dobzhansky zei na Bush' eerste lezing op een wetenschappelijk congres: 'Ik geloof er niks van. Sympatrische soortvorming is als de mazelen: we krijgen het allemaal en het gaat altijd weer over.' Maar Bush zette door. Eind jaren zeventig had hij aangetoond dat de appel- en meidoornvliegen iets verschilden in de lengte van hun legboor, voor Bush een aanwijzing dat ze genetisch verschillend waren. Verder bleek er zo'n drie weken verschil te zitten in de tijden van het jaar waarop de twee rassen uitkomen, wat mooi correspondeerde met de tijd waarin ook hun respectievelijke voedselvruchten rijp zijn. Voor Bush betekende dit dat de meidoornvlieg niet simpelweg zijn menu had uitgebreid met appel, maar dat de appelvlieg al duidelijk een soort in spe was, die zich aan zijn nieuwe voedselplant had aangepast. Niet iedereen was overtuigd. Douglas Futuyma, een evolutiebioloog van de State University of NewYork, vertelt 'Toentertijd had Bush veel intuïtie, maar weinig harde gegevens.' In 1980 viel Futuyma Bush scherp aan in een artikel in Systematic Zoology. Zo ontbrak volgens hem een van de meest essentiële gegevens, namelijk of de voedselvoorkeur van de twee rassen genetisch bepaald was. 'Want voor evolutie zijn erfelijke verschillen nodig. Als de nakomelingen van de appelvliegen weer vrolijk eitjes gaan leggen op meidoorn en vice versa, dan kan er nooit sprake zijn van soortvorming. Het was dus een heel belangrijk gegeven dat Bush met een eenvoudig proefje had kunnen aantonen', zegt Futuyma. Futuyma's collega John Jaenike deed daar een jaar later nog een schepje bovenop. In een artikel in The American Naturalist toonde hij aan dat Bush' troefkaart, de verschillende tijd van het jaar waarin de appel- en meidoornvliegen verschijnen, gebaseerd was op een cirkelredenering. Want ook de vruchten van de twee voedselplanten zijn in verschillende tijden van het jaar rijp. Er zijn gewoon de hele zomer lang vliegen, die net zo lief op meidoorn als op appel hun eitjes leggen. Maar eind juli vinden ze alleen maar appels en half augustus alleen maar meidoornbesjes. Dus helemaal geen soortvorming in spe, gewoon een wat weinig kieskeurige populatie meidoornvliegen, wat Jaenike betreft. En die verschillen in de lengte van de legboor, dat zou best kunnen komen doordat appels nu eenmaal wat voedzamer zijn en daardoor wat grotere vliegen met grotere legboren opleveren, dacht Jaenike. Driehonderd generaties 'In eerste instantie was ik kwaad', geeft Bush toe. Maar al snel begon hij de missende stukjes in de puzzel te zoeken. Ook ging hij samenwerken met andere wetenschappers. Ron Prokopy van de University of Massachusetts toonde aan dat de voedselvoorkeur van de vliegen wel degelijk een genetische basis had: de nakomelingen van een appelvlieg legden hun eieren ook op appel. En David Smith van de Universiteit van Utah liet appel-en meidoornvliegen eieren leggen op een kunstmatige voedingsbodem, die hij vervolgens onder exact dezelfde omstandigheden liet opgroeien. En toch bleken de vliegen die uit appel afkomstig waren drie weken eerder te ontpoppen dan die van meidoorn. Bovendien ontdekte Bush' promovendus Jeffrey Feder dat de twee rassen genetische verschillen hebben op drie van hun chromosomen. Toen al die bevindingen in november 1988 in Nature verschenen, zei een commentator in hetzelfde nummer vol ontzag: 'Het lijkt erop dat de beschermheilige van de soortvorming toch sympatrisch is!' Alle verschillen tussen het appel- en het meidoornras moeten dus geëvolueerd zijn tussen de zeventiende eeuw, toen appels hun intrede in Amerika deden, en nu. Zo'n luttele driehonderd vliegengeneraties. En hoewel Feder een paar jaar geleden aantoonde dat de soortvorming nog niet helemaal compleet is (zo'n zes procent van de appelvliegen paart met meidoornvliegen en vice versa), is het toch verbazingwekkend snel. 'Eigenlijk zou je verwachten dat sympatrische soortvorming een langzaam proces is', zegt Feder nadenkend. 'Omdat het tegen de stroom moet opzwemmen. Want opgehoopte verschillen verwateren voortdurend weer doordat de twee nieuwe vormen met elkaar kruisen.' Maar ook onderzoek naar de sympatrische soortvorming bij vissen lijkt te wijzen in de richting van fenomenaal snelle evolutie. Waterval Het Zoölogisch Instituut van de Universiteit van München is gevestigd in een grijs gebouw aan de lommerrijke Luisenstrasse. Op de tweede verdieping, in een lab volgestouwd met apparatuur, computers en potjes vissen in formaline, werkt Uli Schliewen, een promovendus van moleculair bioloog Diethard Tautz. 'Ik was als scholier al geïnteresseerd in cichliden , zegt Schliewen, wijzend op de baarsachtige visjes op sterk water. 'Ik heb een aantal boeken voor aquariumhouders geschreven en toen ik als student hoorde over de cichliden van Kameroen, klopte ik aan bij professor Tautz, met de vraag of ik daar een afstudeeronderzoek kon doen.' Dat mocht, en dankzij een bescheiden reisbeurs van het weinig voor de hand liggende bedrijf Maizena ('daar heb ik connecties', bekent Schliewen) kon hij in 1989 een eerste reis maken naar de kratermeren van Kameroen. Op een topografische kaart wijst Schliewen een piepklein lichtblauw vlekje aan, een van de veertig met water gevulde restanten van vulkaankraters die het Afrikaanse land rijk is. 'Dit is Bermin, zegt hij, 'een meertje van amper een halve vierkante kilometer groot en maar zestien meter diep. Als je in Bermin gaat duiken, kom je negen soorten cichliden tegen, die verschillen in grootte, voedselvoorkeur en voortplantingsgedrag.' Het merkwaardige is dat geen van die negen soorten ergens anders voorkomt. Bovendien is het meertje vandaag de dag praktisch geïsoleerd van de buitenwereld. Er stroomt alleen maar water uit, en wel via een hoge waterval. Dus waar komen die soorten vandaan? Schliewen: 'Zezijn daar ter plekke ontstaan uit één voorouder, die er waarschijnlijk via een kreekje terecht is gekomen. We hebben gekeken naar het DNA van de vissen, en ze blijken allemaal heel nauw verwant te zijn. Toch zijn het afzonderlijke soorten. Niet alleen zien ze er verschillend uit en hebben ze verschillende niches, er vindt ook nooit bastaardering onderling plaats.' Opnieuw bleek er geen geologische krachtpatserij nodig te zijn; geen natuurverschijnselen die populaties ruw uiteendreven. De cichliden van Bermin zijn gewoon stilletjes in hun meertje in negen soorten gesplitst. 'Sympatrische soortvorming', zegt Schliewen.'Zweiffellos!' In een ander poeltje, Barombi-Mbo geheten, was hetzelfde aan de hand: ook hier een clubje heel verschillende soorten die allemaal kort geleden uit een enkele voorouder moeten zijn ontstaan. Schliewen en Tautz publiceerden hun resultaten vier jaar geleden in Nature als nieuw bewijs voor sympatrische soortvorming. Tautz: 'Dat viel niet mee. De experts die ons artikel moesten beoordelen waren heel sceptisch: ze dachten dat er in het meer misschien toch geografische barrières waren waardoor de vooroudersoort allopatrisch opgesplitst zou zijn.' Soortenpomp In de Biergarten van het tegenover het instituut gelegen Rhaetenhaus, een voormalig vakbondshol, legt Schliewen uit dat dat onmogelijk is: 'Mensen vergeten gauw hoe ontzettend klein deze meertjes zijn: het zijn ronde, kegelvormige putjes water met een kleibodem.' Inmiddels heeft Schliewen een derde kratermeer aan het rijtje toegevoegd: Ejagham. Weer hetzelfde beeld, maar dit keer met een extra attractie: de geologische ouderdom van Ejagham is goed bekend. 'Vijfduizend jaar', zegt Schliewen met licht trillende stem. Het is soortvorming op topsnelheid. Niet alleen in kleine meertjes lijkt sympatrische soortvorming voor te komen. Ook de cichliden in het reusachtige Victoriameer zijn er niet vies van. En dat is opmerkelijk, want ooit golden juist die als een klassiek voorbeeld van allopatrische soortvorming, zegt Ole Seehausen, een bioloog aan het Leidse Instituut voor Evolutionaire en Ecologische Wetenschappen. 'In de jaren vijftig ontdekte de Britse vissendeskundige Humphry Greenwood dat een klein satellietmeertje langs de oever van het Victoriameer een vijftal cichliden herbergde die niet in het meer zelf voorkwamen, maar nauwe verwanten ervan wel. Omdat dat satellietmeertje in het verleden met het Victoriameer verbonden was geweest, leek het er dus op dat die vijf daar door allopatrische soortvorming ontstaan waren. Greenwood dacht dat hetzelfde scenario opging voor alle vijfhonderd soorten die het meer tot voor kort bevolkten.' Seehausen denkt daar inmiddels anders over. Vorig jaar publiceerden hij en zijn collega's in Science de resultaten van hun eigen onderzoek aan rotsbewonende Victoria-cichliden, de zogenoemde mbipi. Seehausen ontdekte dat de mannetjes van nauwverwante mbipi vaak opvallend verschillend van kleur zijn: vaak is de ene soort blauw, de andere rood of geel. Hetzelfde kleurenpalet komt ook vaak binnen een soort voor. Bovendien bleek dat de zichtbaarheid van de kleur afhankelijk is van de diepte: in diep water is rood beter zichtbaar, in ondiep water blauw. De kleur van de mannetjes blijkt van groot belang bij de partnerkeuze. Bij een borrelend aquarium met verschillend gekleurde mbipi-vissen in de laboratoriumtoren van het instituut legt Seehausen uit hoe dat zit. 'Als je wijfjesvissen laat kiezen tussen de rode mannetjes van hun eigen soort en de blauwe mannetjes van een andere soort, dan kiezen ze altijd de rode mannetjes. Doe je dezelfde proef bij monochromatisch licht, dan zien ze de kleur niet goed en zijn ze niet langer in staat de juiste keuze te maken.' Eenzelfde kleurvoorkeur blijkt ook te bestaan tussen wijfjes binnen een soort: sommige kiezen alleen rode mannetjes, andere alleen blauwe mannetjes. Het systeem van mannetjeskleur en wijfjesvoorkeur werkt misschien als een 'sympatrische soortvormingspomp', mijmert Seehausen.'De populatie kan erdoor in tweeën splitsen: de nakomelingen van wijfjes die vallen op rode mannetjes, erven zowel de genen voor de rode kleur als de voorkeur ervoor. De volgende stap is dat de rode populatie zich meer de diepte in begeeft, waar rood beter zichtbaar is, en de blauwe populatie zich juist meer aan de oppervlakte gaat ophouden. Daardoor ontstaat de mogelijkheid dat de twee populaties zich ook gaan aanpassen aan verschillende voedselbronnen, en dan is het proces compleet: ze kunnen nu als twee soorten naast elkaar blijven voortbestaan.' Onvermijdelijk proces Nog een voorbeeld van hoe één soort zich geruisloos in tweeën kan splitsen. Heeft het klassieke leerstuk van de allopatrische soortvorming dan helemaal afgedaan? Absoluut niet!' briest Futuyma. 'De bewijzen dat allopatrische soortvorming voorkomt liggen voor het oprapen! Het is een wetmatig, onvermijdelijk proces en ik denk dat het heel veel voorkomt. Maar tegelijkertijd geloof ik ook dat sympatrische soortvorming veel vaker plaatsvindt dan we tien jaar geleden bereid waren toe te geven.' Maar hoe vaak? Ernst Mayr schatte vorig jaar in Science de bijdrage van sympatrische soortvorming aan de biodiversiteit op 'minder dan een procent'. Maar Bush is diep overtuigd van de kracht van het proces dat hij ontdekte. 'Het komt heel veel voor. Er zijn nu al gevallen bekend bij talloze vissen, parasitaire wespen, en het zou me niet verbazen als sommige zoogdieren en vogels ook mee doen. Maar het meest overweldigend is sympatrische soortvorming bij plantenetende insecten; ik ken al tientallen gevallen die min of meer overtuigend zijn.' Nieuw onderzoek lijkt steeds vaker die rol van voedselplanten bij insectendiversiteit te onderstrepen. Zo werd twee maanden geleden in Science aangetoond dat de explosieve evolutie van de kevers exact hand in hand is gegaan met die van de bloeiende planten. Je vraagt je dus af wat Haldane gezegd zou hebben als een priester hem vandaag dezelfde vraag had voorgelegd. Misschien wel dat de Schepper geen gletsjers, bergen of oceanen nodig had om onvoorstelbare aantallen van Zijn favoriete diertjes te doen ontstaan.